Откриване на ново семейство амфибии от североизточна Индия с древни връзки с Африка

Рахунлю Г. Камей , 1 Диего Сан Мауро , 3, † Дейвид Дж. Гоуър , 3 Инес Ван Бокслер , 4 Ема Шерът , 3, 5Ашиш Томас , 1 Суреш Бабу , 2 Франки Босуйт , 4 Марк Уилкинсън , 3 и СД Бию 1 ,

 * Информация за автора Член бележки Авторско право и информация за лиценза Отказ от отговорност

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3350690/?fbclid=IwAR08M6oS5yDhW-IDY0QsD2e-wDu8Lg0WwaC0UNrzy2vCY-UMHtFaI6vqRrk

Тази статия е цитирана от други статии в PMC.   Към: абстрактен

Земноводните амфибии (Gymnophiona), предимно без земни тела, и най-малкото тропически цецилиум (Gymnophiona) включват най-малко известния ред на тетраподите. На базата на безпрецедентна обширна работа на терен, ние съобщаваме за откритието на по-рано пренебрегвани, древни родословия и радиация на цецилианци от застрашени местообитания в недоизследваните държави на североизточна Индия. Молекулярните филогенетични анализи на митогеномни и ядрени ДНК последователности и сравнителна черепна анатомия показват неочаквана връзка между групата и изключително африканското семейство Herpelidae. Релаксираните молекулярни часовникови анализи показват, че тези линии се разклоняват в ранната креда, около 140 години. Откритието добавя голям клон на дървото на земноводните и разкрива както еволюцията, така и биогеографията на цецилиите и биотичната история на североизточна Индия - област, която обикновено се тълкува като портал между горещите точки на биологичното разнообразие, а не отделна биогеографска единица със своя древни ендемити. Поради своята отличителна морфология, установени възрастови и филогенетични взаимоотношения, ние разпознаваме новооткритата цецилианова радиация като ново семейство съвременни земноводни.

Ключови думи: цецилиански земноводни, Chikilidae, ново семейство, систематика, североизточна Индия Към: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3350690/?fbclid=IwAR08M6oS5yDhW-IDY0QsD2e-wDu8Lg0WwaC0UNrzy2vCY-UMHtFaI6vqRrk

1. Въведение

Описаните около 185 вида съществуващи амфибии (Gymnophiona) са концентрирани в тропическите райони с предимно гондвански произход. Подобно на други земноводни, цецилианците с предимно без земни части имат ограничена способност за разпръскване през бариерите със солена вода и затова се очаква да бъдат полезни при изследването на викарианството в биогеографията на континенталната скала. Освен това, тъй като разпределението на съвременните cecilian линии е силно регионализиран [ 1] и почти изцяло ограничени до влажните тропици, съвременното присъствие на цецилиански линии в даден регион може да осигури доказателство за дълга история на влажни тропически среди в този регион. По този начин нашето откритие на древна радиация на цецилианци от североизточна Индия подтиква към преоценка на биогеографската история и значимост на тази област.

Последната семейна класификация на цецилиите [ 1 ] признава девет монофилетични, морфологично различни и древни (повече от 60 млн. Стари) семейства. Само две от тези семейства имат представители в Азия и се смята, че и двете са достигнали до Азия чрез континентален дрейф чрез рафтинг на индийската плоча. Изцяло азиатската Ichthyophiidae разпръсна „Извън Индия“ в Югоизточна Азия [ 2 ]. Обратно, терезоматът (т.е. не-ринатрематид и не-ихтиофиид, или цецилиан с по-малка опашка) Indotyphlidae има 12 вида в горещата точка на биоразнообразието в Западните Гати в полуостровната Индия [ 1 , 3 , 4 ] и само един лошо запазен и силно повреден образец от Асам, североизточна Индия, описан през 1904 г. [ 5]. Нашите последни изследвания на цецилианките от североизточна Индия разкриват, че последният е член на неизвестно досега, но широко разпространено излъчване на терезоматен цецилиан, което е морфологично различно от индофилидите и е по-тясно свързано с африканското семейство Herpelidae. Предлагаме това излъчване да бъде признато като отделно ново семейство.

Към: 2. Материали и методи

През 2006–2010 г. проведохме, доколкото ни е известно, най-обширните специализирани проучвания на цецилийски произход и първата в североизточна Индия, включваща 1177 човекочаса на изкопани почви в 238 населени места. Ваучерите са фиксирани в 4% формалин и се съхраняват в 70% етанол, с тъканни проби (черен дроб и / или мускул) от представителни екземпляри, съхранявани в абсолютен етанол. Бяха проведени три основни молекулярни филогенетични анализа (с максимална вероятност и бейсовски извод) с различни режими за вземане на проби и таксони; (i) представители на всички основни цецилиански линии, включително един североизточен индийски терезомат, секвениран за пълния митохондриален (mt) геном и ядрените гени rag1 и slc8a1; (ii) представители на всички главни цецилии, включително 10 североизточни индийски терезомата от всички главни млечни хаплотипни кланове, секвенирани за mt cox1 и 16S ; и (iii) 43 североизточни индийски терезоматни последователности за mt cox1 и 16S . Времената на дивергенция бяха изчислени с помощта на байесов релаксиран часовник и всички възможни комбинации от до три калибрирани възли. Краниалната остеология на четири североизточни индийски терезомата е изследвана с помощта на рентгенова компютърна томография с висока резолюция (размер на воксели 10 μm). Диагностичните характеристики на черепа се потвърждават от груба дисекция в отделни членове на другите големи млечни хаплотипни кладове. Вж. Електронния допълнителен материал за подробни методи.

Към: 3. Резултати

Повече от 500 терезоматни цецилиани са срещнати в 58 от 238-те изследвани места (вж. Електронния допълнителен материал, таблица S1), включително, доколкото ни е известно, първите терезомати, открити от щатите Аруначал Прадеш, Мегхалая, Нагаланд и Трипура ( фигура 1). ). Филогенетичните анализи на голям набор от данни за ДНК последователности, съдържащи пълни геноми на mt и два ядрени маркера, разкриват, че тези цецилии са по-тясно свързани с африканската херпелида, отколкото с Indotyphlidae и че те и Herpelidae се отклоняват около 140 ± ca 20 Ma ( фигура 2) ). Морфологично, североизточните индийски терезомати се различават от индофилидите с перфорирани скоби и отделни премаксили и носа ( фигура 3).), и липсва множеството антонични аналози, които диагностицират Herpelidae [ 1 ]. По този начин, ние разпознаваме североизточните индийски терезомати, като отделно, десето семейство на цецилианците.

  Отворете в отделен прозорец Фигура 1.

Разпределение на Chikilidae fam. ноември в североизточна Индия. ( А ) Карта на Южна Азия и Индокитай, показващ три глобални горещи точки на биоразнообразието. ( Б ) Карта на Североизточна Индия, показващ географската усилия за вземане на проби и местата, където Chikila поколение. ноември бяха намерени.

  Фигура 2.

Времето на цециловите земноводни. Възрастови оценки и доверителни интервали (хоризонтални ленти) на различията между Chikila gen. ноември и други съществуващи цецилии. Описаното време е уникалното супердире, което показва и двете напълно съвместими дървета, открити в два анализа: (i) анализ на 12 413 bp на пълен mt геном и два ядрени гена ( rag1 и slc8a1 ) за един Chikila fulleri плюс 22 други цецилиана, и (ii) анализ на 1982 bp на mt cox1 + 16S за 10 Chikilaплюс 22 други цецилии. Сините и оранжевите ленти са доверителни интервали от анализите (i) и (ii), съответно. Зелените триъгълници показват калибриране (горна и долна граници) за анализ (i). Запълнените квадрати до възлите показват максимална подкрепа за байесов извод (BI) и максимална вероятност (ML); откритите квадрати показват максимална подкрепа за BI и висока (> 90%) за ML. Цветните кодове на листата съответстват на географския регион. За подробности вижте Оценка на времето на отклонение в електронния допълнителен материал.

  Отворете в отделен прозорец Фигура 3.

Морфология на Chikilidae fam. nov . ( а ) Чикила фулери в живота, обмислящ яйчен съединител (в плен). Мащабна лента, 10 mm. ( Б - д ) Обем реконструкция на висока резолюция рентгенови компютърна томография данни, показващи черепа и челюсти на С fulleri . ( Б ) Cranium с оглед дорзалната. ( В ) Cranium с оглед небцето. ( Г ) Cranium и долната челюст в десния страничен изглед. ( Д ) челюсти с оглед дорзалната. Скала ( b , c), 1 mm. n, назална; pm, премаксила; sf, stapedial foramen; im, вътрешен мандибуларен (т.е. „сплениален”) зъбен ред; де, стоматологичен ред на зъбите. Вж. Електронния допълнителен материал, фигура S2 за по-подробно етикетиране.

Amphibia L., 1758

Gymnophiona Rafinesque, 1814

Stegokrotaphia Cannatella & Hillis, 1993

Teresomata Wilkinson & Nussbaum, 2006

Chikilidae fam. ноември

Chikila gen. ноември

Етимологията. Chikila е североизточно (Meghalaya състояние) индийски племенни име за включени цецилиан.

Вид на вида. Herpele fulleri Alcock, 1904.

Диагностика на семейството и рода. Цецилианците, които като herpelids ( Boulengerula и Herpele ), имат перфорирани скоби и без септомаксила, но които се различават от herpelids с наличието на единичен (неразделен) антотен отвор от всяка страна, фронтали, които не допринасят за покрива на мозъка по-назад от sphenethmoid и каротидната изрезки задната на Crista маркировка предната граница на вкарването на вентралната багажника мускулатура върху OS базалния (фигури (figures33 и and4).4 ). Освен това те се различават от Херпеле при липса на отделни птеригоиди и от Буленгерулапри задържане на отделни предмаксилни и назални, вторични пръстени и пръстеновидни люспи. Освен това, Chikila са яйценосни с пряко развитие, липсват префронтали и имат два реда зъби в долните челюсти.

  Фигура 4.

Обемна реконструкция на рентгенови компютърни томографски данни с висока резолюция, показващи сагитален разрез през мозъчна кухина на Chikila fulleri (SDB 1304). Лявата вътрешна стена на мозъчната кухина се вижда от средната линия, показваща единичния антитичен отвор и изключването на фронталния от покрива на мозъчната кухина в задната част на сфенетодката (образувана от париеталната). af, антитичен отвор; ob, os basale; р, париетална; sp, sphenethmoid. Лента с мащаб, 1 mm.

Филогенетично определение. Всички цецилии са по-тясно свързани с Chikila fulleri, отколкото с Herpele squalostoma .

Разпределение. Chikila е малък, но широко излъчване на относително чести безкраки земноводни в североизточния индийски състояния на Аруначал Прадеш, Асам, Мегхалая, Нагаланд и Трипура (фигури (лица11 б и и55 а ). ДНК баркод от 43 лица от 38 находища обхваща известният диапазон на рода го разкрива като монофилетично, многовидово излъчване на седем силно поддържани, алопатрични mt хаплотипни клади ( фигура 5б ). 

  Отворете в отделен прозорец Фигура 5.

Генетично разнообразие на Chikila gen. ноември и населени места за събиране на Chikila в североизточна Индия. ( А ) Североизточна Индия, показваща места за събиране, облекчение и основен дренаж. ( б ) ДНК филогенеза на Chikila на базата на анализ на 696 bp на mt cox1 плюс два (неприпокриващи се) фрагмента от mt 16S (463 и 823 bp). Дървото се корени според отношенията, изобразени на фигура 2 , въпреки че тази част от дървото не е добре поддържана. Цветните точки се отнасят до местата за събиране, посочени в картата. Числата до възела представляват поддръжка за вътрешни клонове от ML (над клон) и BI (под клон).

Към: 4. Дискусия

Herpelidae се състои изключително от африкански сецилии, чието разпространение включва Източната дъга ( Boulengerula ) и горските точки на биологичното разнообразие в Западна Африка ( Herpele ). Нашето времетраене ( фигура 2 ) показва, че дивергенцията между Chikilidae и Herpelidae би могла да бъде причинена от отделянето на Индия от Африка 165-121 Ma [ 6 ]. За разлика от това, за „групата на Gondwanan“ [ 7 - 9], удивително е колко малък подпис на Gondwanan фрагментация се извършва в модела и времето на други различия между основните caecilian линии. По-специално, петте най-стари разминавания изглеждат независими от тектонските викарианци и водят до няколко регионално ограничени древни родословия: ринатрематиди (Южна Америка), ихтиофииди (Азия), сколекоморфиди (Африка) и цецилиди + тифлонектиди (Южна Америка). Така, ако нашият график е правилен, цецилианската фауна на Гондвана е значително регионализирана, а континенталната фрагментация в голяма степен подсилва пространствените раздели, а не ги причинява.

Нашите анализи показват, че цецилианската история се характеризира най-вече с продължителното запазване на географски ограничени линии с ограничено разпръскване и ниски нетни нива на видообразуване. Съвременните цецилианци са ограничени предимно до влажни тропически региони, ограничение, което ние интерпретираме като предполагащи, че наличието на древни кецилиански линии е индикатор за непрекъсната история на пространствено-временно свързани влажни тропически среди в този регион.

Нашите открития показват, че Chikilidae е присъствал в Голямата Индия (Мадагаскар - Индия - Сейшели или Индигаскар [ 10 ]) по време на изолация и отклонение на север от тази суша. Въпреки това, най-старата дивергенция между съществуващите chikilids вероятно настъпили след Индия, натрупана с останалата част на Азия около 65-42 Ma [ 11 ] ( фигура 2 ). Много растителни и животински групи, които са изпитали изолация в Голяма Индия, в днешно време са ендемични за горещата точка на биоразнообразието на Западните Гатс-Шри Ланка, което предполага, че част от тази планинска верига е действала като рефугиум по време на масивния вулканизъм на Декански капани около креда-терциера (K-T). ) граница [ 12 ]. Отсъствието на chikilids в полуостровната Индия и на всички полуостровни индийски индофилиди (Gegeneophis , Indotyphlus ) в Североизточна Индия предполага, че и двете линии излъчват в съответните си региони, потенциално изолирани от Деканските капани, които разделят тези региони в ранния кайнозой [ 13].

Тази in situ радиация на Chikilidae, в съчетание с очевидно ниските нива на цецилиално разпръскване, както е видно от наблюдаваното настоящо и заключено минало регионализъм, силно подсказва дългосрочна относителна стабилност на околната среда в североизточна Индия. Това идентифицира североизточна Индия като пренебрегвана кандидат-единица в биогеографията, съдържаща по-богата фауна, отколкото би могло да се очаква от "портал" [ 14 ], разположен между хималайските и индо-бирманските горещи точки, и служещ като второ убежище за фауна и флора по време на креда изолация на индийския субконтинент. Западните гати са част от сравнително добре проучена биоразнообразие [ 15]. За разлика от това, както подчертават и нашите изследвания, североизточна Индия е много слабо документирана и не е добре разбрана. Така, макар Индия да е признат център на глобалното амфибийно разнообразие и ендемизъм [ 12 , 16 ], които имат повече ендемични семейства от която и да е друга страна [ 17 ], този ендемизъм досега е бил документиран само от Западните Гати.

Освен че имат важни последици за разбирането на еволюцията на амфибиите, откриването на едно ендемично семейство гръбначни животни, доколкото ни е известно, за североизточна Индия, идентифицира това като регион с потенциално богато, но все още скрито биоразнообразие, нуждаещо се от по-добри запаси и стабилни филогении (в момента липсва) на други таксони. Ако североизточна Индия наистина имаше специална флора и фауна около прехода на КТ, този регион вероятно ще разкрие по-скрити съкровища в близко бъдеще. По-нататъшни проучвания и действия за опазване са неотложни, тъй като биоразнообразието на региона е подложено на голяма заплаха от нарастващото население 1 и бързото обезлесяване [ 18 ].

Към: Благодарности

Изследването беше подкрепено с финансиране от Университета в Делхи (подкрепа за преподавателите за укрепване на програмата за НИРД); DBT, правителство на Индия; IUCN / ASG / SSC (загубени видове земноводни в Индия, 2007 г.); Мемориалният фонд на Пърси Сладън, Линейското общество, Лондон към SDB; Фонд за партньорство за критични екосистеми, Conservation International, САЩ; Кралското дружество и индийската DST (за SDB и DJG); Директен стипендиант, Съвет за научни и индустриални изследвания (CSIR), Индия (9/45 (1082) / 2011-EMR-I до RGK); Програма за мобилност и обучение на Мария Кюри от Европейския съюз (PIEF-GA-2009-237658 към DSM); Студентски съвет по естествени екологични изследвания (NE / F009011 / 1 до ES); Европейски научноизследователски съвет (грант 204509, проект TAPAS, на FB); постдокторската стипендия за Fonds for Wetenschappelijk Onderzoek Vlaanderen (FWOTM573 до I. VB). Отделите на горите (Аруначал Прадеш, Асам, Манипур, Мегхалая, Нагаланд, Трипура и Западен Бенгал) предоставиха разрешения за проучване на SDB

Към: Endnote

1 Между 1961 г. и 2001 г., населението на човека в Североизточна Индия е нараснал с цели 24 милиона (преброяване на населението на Индия, извлечена от http://censusindia.gov.in/), което представлява увеличение от около 0,6 милиона души годишно. Това изключва населението на три области на Западна Бенгалия, а именно: Cooch Behar, Jalpaiguri и Darjeeling, които се считат за част от биогеографската част на североизточна Индия.

Към: Препратки 1. Wilkinson M., San Mauro D., Sherratt E., Gower DJ 2011. Класификация на цецилиите от девет семейства (Amphibia: Gymnophiona) . Zootaxa 2874 , 41-64 2. Gower DJ, et al. 2002. Молекулярна филогения на ихтиофидите (Amphibia: Gymnophiona: Ichthyophiidae): от Индия или от Югоизточна Азия? Proc. R. Soc. Lond. B 269 , 1563–156910.1098 / rspb.2002.2050 ( doi: 10.1098 / rspb.2002.2050 ) [ PMC безплатно статия ] [ PubMed ] [ CrossRef ] 3. Giri V., Gower DJ, Gaikwad K., Wilkinson M. 2011. Втори вид Gegeneophis Peters (Amphibia: Gymnophiona: Caeciliidae) без вторични пръстенови канали . Zootaxa 2815 , 49-58 4. Gower DJ, et al. 2011. Молекулярна систематика на цецилидните цецилии (Amphibia: Gymnophiona) на Западните Гати, Индия . Mol. Phylogenet. Evol. 59 , 698–70710.1016 / j.ympev.2011.03.002 ( doi: 10.1016 / j.ympev.2011.03.002 ) [ PubMed ] [ CrossRef ] 5. Алкок А. 1904. Описание и размишления върху един нов вид земноводни от Индия . Ан. Маг. Нат. Ист. 14 , 267-273 6. Sanmartin I., Ronquist F. 2004. Биогеография на южното полукълбо, изведена от модели, базирани на събития: растителни спрямо животински модели . Syst. Biol. 53 , 216–24310.1080 / 10635150490423430 ( doi: 10.1080 / 10635150490423430 ) [ PubMed ] [ CrossRef ] 7. Duellman WE, Trueb L. 1986. Биология на земноводните . Ню Йорк, Ню Йорк: McGraw-Hill 8. Hedges SB, Nussbaum RA, Maxson LR 1993. Кецилианската филогения и биогеографията са изведени от митохондриални ДНК последователности на 12S rRNA и 16S rRNA гени (Amphibia: Gymnophiona) . Herpetol. Monogr. 7 , 64–7610.2307 / 1466952 ( doi: 10.2307 / 1466952 ) [ CrossRef ] 9. Gower DJ, Wilkinson M. 2009. Caecilians (Gymnophiona) . В Времето на живота (eds Hedges SB, Kumar K., редактори.), Стр. 369–372 Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press 10. Vidal N., et al. 2010 Blindsnake еволюционно дърво разкрива дълга история на Гондвана . Biol. Латвиец. 6 , 558–56110.1098 / rsbl.2010.0220 ( doi: 10.1098 / rsbl.2010.0220 ) [ PMC безплатно статия ][ PubMed ] [ CrossRef ] 11. Briggs JC 2003. Биогеографската и тектоничната история на Индия . J. Biogeogr. 30 , 381–38810.1046 / j.1365-2699.2003.00809.x ( doi: 10.1046 / j.1365-2699.2003.00809.x ) [ CrossRef ] 12. Bossuyt F., Milinkovitch MC 2001. Амфибии като индикатори на ранното третично разпръскване на гръбначни животни извън Индия . Science 292 , 93–9510.1126 / science.1058875 ( doi: 10.1126 / science.1058875 ) [ PubMed ] [ CrossRef ] 13. Pande K. 2002. Възраст и продължителност на Деканските капани, Индия: преглед на радиометричните и палеомагнитните ограничения . Proc. Ind. Acad. Sci. (Earth Planet Sci.) 111 , 115–123 14. Mani MS 1995. Биогеография в Индия . Dehra Dun, Uttaranchal, Индия: Публикации на Сурия 15. Bossuyt F., et al. 2004. Локален ендемизъм в Западните Гати: гореща точка на биологичното разнообразие в Шри Ланка . Science 306 , 479–48110.1126 / science.1100167 ( doi: 10.1126 / science.1100167 ) [ PubMed ] [ CrossRef ] 16. Biju SD, Bossuyt F. 2003. Ново семейство жаби от Индия разкрива древна биогеографска връзка със Сейшелите . Nature 425 , 711–71410.1038 / nature02019 ( doi: 10.1038 / nature02019 ) [ PubMed ] [ CrossRef ] 17. Frost DR 2011. Видове земноводни в света: онлайн справка. Версия 5.5 (31 януари 2011 г.) . Ню Йорк, САЩ: Американски природонаучен музей; Вижте http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/ (достъпно на 30 октомври 2011 г.) 18. Puyravaud JP, Davidar P., Laurance WF 2010. Криптична загуба на местните гори на Индия . Science 329 , 32.10.1126 / science.329.5987.32-b ( doi: 10.1126 / science.329.5987.32-b ) [ PubMed ] [ CrossRef ] Статии от докладите на Кралското общество Б: Биологичните науки са предоставени тук с любезното съдействие на Кралското общество